Φυσιολογία ληθάργου σπόρων

Περιγραφή βασικών φυτικών μερών και οργάνων

Τα φυτά όπως όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί αποτελούνται από κύτταρα. Ειδικά τα φυτικά κύτταρα παρουσιάζουν διαφοροποιήσεις σε σχέση με άλλα (ζωικά, βακτηριακά...) με τις κυριότερες να είναι το κυτταρικό τοίχωμα, η συχνή χρήση των χυμοτοπίων, η φωτοσύνθεση στους χλωροπλάστες και η σύνδεση των κυττάρων με πλασμοδέσμες (από βοθρίο σε βοθρίο). Αυτές οι διαφορές των φυτικών κυττάρων προέκυψαν μετά από εκατομμύρια χρόνια δράσης της εξέλιξης και εξυπηρετούν τη βέλτιστη λειτουργία του φυτού με συνδυασμό των διάφορων φυτικών ιστών. Οι φυτικοί ιστοί μεταξύ τους είναι πολύ διαφορετικοί, χωρίς αυτό να σημαίνει πως και τα κύτταρά τους διαφέρουν τόσο.

Τα πιο συνηθισμένα είδη ιστών στα φυτά είναι: (7)

Ο παρεγχυματικός ιστός, που είναι το μεγαλύτερο τμήμα του φυτικού σώματος και λειτουργίες που επιτελεί είναι η φωτοσύνθεση, η αποταμίευση ουσιών (άμυλο, έλαια, φαινόλες, αέρια...) και η γρήγορη μεταφορά ουσιών (που οφείλεται στη διαμόρφωση του πλασμαλήμματος και του κυτταρικού τοιχώματος). Αυτονόητο είναι πως κάθε παρεγχυματικό κύτταρο μπορεί να εκτελεί όλες ή κάποιες από τις παραπάνω λειτουργίες ανάλογες με τις ανάγκες.
Ο στηρικτικός ιστός έχει σαν ρόλο να προσδίδει συγκεκριμένο σχήμα και κατάλληλη ελαστικότητα στα διάφορα φυτικά μέρη. Χωρίζεται σε κολλέγχυμα και σκληρέγχυμα, με κύρια διαφορά μεταξύ αυτών των δύο την ύπαρξη ή απουσία λιγνίνης στα κυτταρικά τοιχώματα
Ο επιδερμικός ιστός που «περιβάλλει το πρωτογενές φυτικό σώμα» είναι ρυθμιστής των ουσιών εισέρχονται ή αποβάλλονται απ’ το φυτό και «προστατεύει το υπέργειο τμήμα από τις υπεριώδεις ακτίνες, τον άνεμο, τα ζώα και τη σκόνη».
Ο εκκριτικός ιστός συναντάται συχνά στις εξωτερικές επιφάνειες και το πλήθος των εκκριτικών κυττάρων συνήθως εργάζονται για την παραγωγή και έκκριση ουσιών όπως ρητίνες, βλέννες, σάκχαρα, άλατα, αρωματικές ουσίες κτλ.
Ο αγωγός ιστός φροντίζει για τη μαζική μεταφορά ουσιών. ΤΟ φλοίωμα μεταφέρει προϊόντα της φωτοσύνθεσης στους ιστούς του βλαστού, της ρίζας και στα μεριστώματα, ενώ το ξύλωμα μεταφέρει νερό και ανόργανα στοιχεία από τη ρίζα στα υπόλοιπα φυτικά μέρη.
Τα διάφορα μεριστώματα, που είναι συστήματα ταχέως πολλαπλασιαζόμενων κυττάρων και από αυτά θα προκύψουν νέα όργανα του φυτού.

Η συνεργασία όλων αυτών των ιστών στα φυτά δίνει τη δυνατότητα να σχηματιστούν φυτικά όργανα και τελικά να λειτουργούν φυτικοί οργανισμοί. Στα φυτά ξεχωρίζουν η ρίζα, ο βλαστός, τα φύλλα, τα άνθη, οι καρποί και οι σπόροι (σπέρματα).

Η ρίζα είναι το υπόγεια τμήμα του φυτού και απορροφά νερό και ανόργανα στοιχεία του εδάφους. Τα ριζικά κύτταρα δε εκτείθενται στο φως και ως εκ τούτου δε φωτοσυνθέτουν. Τις ενεργειακές ανάγκες τους καλύπτουν από ουσίες που προμηθεύονται από τα φύλλα και το βλαστό. Ο βλαστός είναι το επίμηκες –συνήθως κυλινδρικό- όργανο του φυτού που συνδέει όλα τα υπόλοιπα φυτικά μέρη. Πολλές φορές κύτταρα του φωτοσυνθέτουν ή/και αποταμιεύουν ουσίες.
Τα φύλλα είναι τα «φωτοσυνθετικά εργοστάσια», μπορούμε να πούμε, κάθε φυτού. Τις περισσότερες φορές έχουν μεγάλη επιφάνεια, με στόχο να συλλέγουν μεγάλες ποσότητες φωτός και να δουλεύει πιο εντατικά η φωτοσύνθεση.
Τα άνθη χρησιμοποιούνται από τα φυτά για φυλετική αναπαραγωγή. Το τυπικό άνθος αποτελείται από σέπαλα ή κάλυκα (7)
Πέταλα ή στεφάνη και στήμονες ή ύπερο (ή και τα δύο). Πολλές φορές τα φυτά στα άνθη τους χρησιμοποιούν ελκυστικά χρώματα κι αρώματα για την προσέλκυση εντόμων που βοηθούν στη διάδοση γενετικού υλικού και την επικονίαση. Τα άνθη που χρησιμοποιούνται συνήθως εξελίσσονται σε καρπούς, οι οποίοι περιέχουν έναν ή περισσότερους σπόρους (σπέρματα).

Ο σπόρος και τα λειτουργικά μέρη του

Γενικά

Σπόρος ή σπέρμα ονομάζεται το αναπαραγωγικό όργανο που ύστερα από γονιμοποίηση περιέχεται στον καρπό και προήλθε από τις σπερμοβλάστες. Τα λειτουργικά μέρη του σπόρου είναι το έμβρυο ή φυτάριο, δύο κοτυληδόνες (εκ των οποίων τουλάχιστο μια λειτουργική), το ενδοσπέρμιο και το περισπέρμιο. Οι κοτυληδόνες και το ενδοσπέρμιο χρησιμοποιούνται κυρίως για αποθήκευση αποθησαυριστικών ουσιών που είναι απαραίτητες κατά τα διάφορα στάδια της βλάστησης. Στα μονοκότυλα η λειτουργική κοτυληδόνα ονομάζεται ασπίδιο (scutellum) ενώ η δεύτερη μένει ατροφική. Να σημειωθεί πως σε μερικά είδη στο σπόρο το ενδοσπέρμιο είναι τόσο περιορισμένο που θεωρείται πως δεν υπάρχει. Το περισπέρμιο (seed coat) είναι το προστατευτικό κάλυμμα όλου του σπόροι και ενσωματώνει μηχανισμούς για τον έλεγχο της διέλευσης του νερού, ουσίες παρεμποδιστές της βλάστησης (germination inhibitors)… Πολλές φορές το περισπέρμιο δεν αφήνει δίοδο για να εισέλθει νερό ή/και οξυγόνο στο εσωτερικό του σπόρου με αποτέλεσμα μια κατάσταση εξαναγκασμένου ληθάργου. Η μόνη εν δυνάμει είσοδος αυτών των στοιχείων είναι η μικροπύλη (micropyle), ενώ hilum λέγεται η ασυνέχεια του περισπερμίου γύρω από αυτήν. Κατά τη διάρκεια του ληθάργου, αυτή παραμένει ανοιχτή όταν ο σπόρος περιέχει περισσότερο από το επιθυμητό νερό (για να βγει έξω), ενώ κλείνει όταν τα επίπεδα υγρασίας πέφτουν σε επιθυμητά όρια. Το έμβρυο αποτελείται από τα αρχέφυτρα του βλαστού (κολεόπτυλο) και της ρίζας (κολεόριζα). Το τμήμα του εμβρύου μεταξύ του ακραίου μεριστώματος του βλαστού και των κοτυληδόνων λέγεται επικοτύλιο, ενώ υποκοτύλιο είναι το μέρος του εμβρύου από το κορυφαίο ριζικό μερίστωμα ως τις κοτυληδόνες.

Η βλάστηση του σπόρου

Όποτε οι συνθήκες γίνουν ευνοϊκές, το έμβρυο θα μεγιστοποιήσει το αυξητικό/βλαστητικό του δυναμικό (growth potential) και θα εντείνει τις μεταβολικές διεργασίες. Καθοριστικό βήμα είναι η διάσπαση της στεγανότητας του περισπερμίου και η ενυδάτωση του σπόρου. Γίνεται επομένως κατανοητό πως το ίδιο το περισπέρμιο, σαν ρυθμιστής της ενυδάτωσης του σπόρου) μπορεί να αποτελέσει σοβαρό εμπόδιο στη βλαστικότητα των σπόρων. Στην ευνοϊκή πάντως περίπτωση, η ενυδάτωση των εμβρυακών ιστών γίνεται βάσει κάποιων δυνάμεων που αναπτύσσονται στην επιφάνεια των κυττάρων. Ουσιαστικά υπάρχει ηλεκτροχημικό δυναμικό που έλκει το νερό στα κυτταρικά τοιχώματα, τις πρωτεΐνες και τα άλλα υδρόφιλα μόρια., με άμεση συνέπεια τη διόγκωση των κυττάρων και μεγαλύτερο αυξητικό δυναμικό. Αυτό το δυναμικό πλέον μπορεί να διασπάσει το περισπέρμιο και να επιτρέψει τη βλάστηση του φυταρίου. Στη συνέχεια εντείνεται η αναπνοή (όπως και όλος ο μεταβολισμός συνολικά), ενεργοποιούνται υδρολυτικά ένζυμα και τα κύτταρα αρχίζουν να πολλαπλασιάζονται.

Ο ορισμός του ληθάργου σπόρων

Τα τελευταία χρόνια υπάρχει ένα άλυτο πρόβλημα σε ότι αφορά τον ορισμό αυτού που ονομάζουμε λήθαργο σοτυς σπόρους των φυτών. Η πιο αποδεκτή άποψη μας δίνει τον εξής ορισμό:

Λήθαργος σπόρων (seed dormancy) παρουσιάζεται όταν κάποιοι σπόροι δε βλαστάνουν παρά την ύπαρξη ευνοϊκών συνθηκών και επάρκειας νερού και οξυγόνου.

Πολλοί προσθέτουν πως πριν τη βλάστηση ο σπόρος πρέπει να υποστεί κάποιες συνθήκες για καθορισμένο διάστημα για να βλαστήσει ή ότι πρέπει να απομακρυνθούν πρώτα οι ουσίες που παρεμποδίζουν τη βλάστηση. Όλοι έχουν κάποιο δίκιο κι έτσι αναπτύχθηκε μια ευρεία μπορούμε να πούμε ληθαργική ορολογία. Η ανάπτυξη του όλου θέματος βασίζεται σε πολλές αιτίες.

Πρώτα το γεγονός ότι ο λήθαργος μπορεί να οφείλεται σε διαφορετικούς παράγοντες κάθε φορά. Ο ορισμός του ληθάργου είναι αναγκαίο να είναι ενιαίος και να καλύπτει όλες τις περιπτώσεις.

Πίνακας 1. Παράγοντες που μπορεί να προκαλούν ή να εντείνουν το λήθαργο στους σπόρους των φυτών

Έλλειψη μιας ορμόνης (πχ. GAs, κυτοκινίνες)
Παρουσία μιας ανασταλτικής ορμόνης
Ακατάλληλη θερμοκρασία
Ακατάλληλο Ημερήσιο Θερμοκρασιακό εύρος(διαφορά θερμοκρασίας ημέρας/νύχτας)
Μη ικανοποιητικά επίπεδα υγρασίας
Ανθεκτικό περισπέρμιο
Μεγαλύτερη ή μικρότερη ποσότητα φωτός
Μικρή ή μεγάλη ηλιοφάνεια

Έπειτα, το γεγονός ότι ο λήθαργος είναι μια εξελικτική διαδικασία χωρίς να είναι πάντα εμφανή τα επιμέρους στάδια δημιουργεί μια σύγχυση σε όσους τον μελετούν, στον καθορισμό ορολογίας και στην ερευνητική διερεύνηση του θέματος. Τρίτο, η άποψη που θεωρεί σαν ευνοϊκές συνθήκες μόνο την επαρκή πρόσληψη οξυγόνου και νερού και τους βασικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες είναι ελλιπής. Οι «ευνοϊκές συνθήκες» για ένα φυτό περιλαμβάνουν και το σωστό ορμονικό και χημικό περιβάλλον και άλλα πράγματα. Μια άλλη εκδοχή θεωρεί πως:

Λήθαργος σπόρων εμφανίζεται όταν σε ένα σπόρο το αυξητικό δυναμικό για είανι αρκετά μεγάλο για να υπερνικήσει τις δυνάμεις συγκράτησης των περιβληματικών δομών.

ΕΚ πρώτης όψεως αυτό δείχνει να καλύπτει μόνο την περίπτωση του ληθάργου που προκαλείται από ανθεκτικό περισπέρμιο. Ωστόσο, έχει αποδειχτεί πως το έμβρυο έχει τη δυνατότητα να αυξομειώνει το αυξητικό του δυναμικό ανάλογα με το πόσες φυσικές και χημικές καταπονήσεις που δέχεται. Υπάρχουν τέσσερις κατηγορίες παραγόντων ανάλογα με το τι είδους επίδραση ασκούν στο αυξητικό δυναμικό.

Παράγοντες που ενισχύουν το αυξητικό δυναμικό
Παράγοντες που εμποδίζουν τη μείωση του αυξητικού δυναμικού
Παράγοντες που περιορίζουν το αυξητικό δυναμικό
Παράγοντες που αναστέλλουν την αύξηση του αυξητικού δυναμικού

Θερμικό σοκ, αναισθητικά και άλλοι δραστικοί παράγοντες που επηρεάζουν τις μεμβράνες ενισχύουν το αυξητικό δυναμικό (Taylorson & Hendricks 1980/1, Hemmat et al 1985). Μετά από αυτά, συμπεραίνεται πως σε σπόρους που είναι σε λήθαργο αν μειωθούν οι καταπονήσεις και χαλαρώσουν οι φυσικοχημικοί παράγοντες που τις προκαλούν, τότε αυξάνεται το αυξητικό δυναμικό και άρα η πιθανότητα βλάστησης των σπόρων.

Σε ότι αφορά την κατηγοριοποίηση των μορφών ληθάργου, αυτή μπορεί να γίνει με πολλά κριτήρια. Με κριτήριο τον τρόπο προέλευσης του ληθάργου έχουμε:

Ενδογενή λήθαργο (endogenous ή primary dormancy) που οφείλεται σε γενετικά γνωρίσματα του είδους και εξυπηρετεί στη στρατηγική επιβίωσης και ανάπτυξης του συγκεκριμένου είδους.

Φυσιολογικό λήθαργο που εμφανίζεται στην περίπτωση που ο σπόρος αδυνατεί να βλαστήσει(πχ. λόγω ανωριμότητας του σπόρου)

Επίκτητο λήθαργο που εφαρμόστηκε στο σπόρο κάποια στιγμή μετά το σχηματισμό του και με την επίδραση ορισμένων (μη ευνοϊκών συνθηκών). Μία περίπτωση επίκτητου ληθάργου μπορεί να χαρακτηριστεί σαν προκαλούμενος λήθαργος (induced dormancy)όταν μια συνθήκη προκάλεσε το λήθαργο κι αυτός παρέμεινε μετά την απομάκρυνσή της ή επιβαλλόμενος λήθαργος (enforced dormancy)αν η συνθήκη που προκάλεσε το λήθαργο είναι αυτή που τον διατηρεί και μετά την παύση της λήθαργος θα σταματήσει επίσης.

Με κριτήριο την αιτία πρόκλησης του ληθάργου χαρακτηρίζουμε το λήθαργο σαν: Παραλήθαργο – όταν το αίτιο είναι στο σπόρο αλλά όχι στο έμβρυο (πχ. ανασταλτικές ουσίες στο περισπέρμιο) Ενδολήθαργο – όταν το αίτιο του ληθάργου έχει να κάνει με το έμβρυο Οικολήθαργο – όταν ο λήθαργος επιφέρεται από περιβαλλοντικές συνθήκες Επίσης, υπάρχει μία κατάσταση – κατάσταση ηρεμίας (quiescence) – όπου ένας σπόρος δεν είναι σε λήθαργο, αλλά ούτε βλασταίνει. Εκεί το αυξητικό δυναμικό είναι στο όριο αντοχής του περισπερμίου και το έμβρυο έχει τη μοναδική δυνατότητα είτε να επανεισέλθει σε λήθαργο ή να αυξήσει λίγο το αυξητικό δυναμικό, να διασπάσει το περισπέρμιο του και να μεταμορφωθεί σε φυτό. Η μετάβαση από την ηρεμία στην βλάστηση δεν είναι αντιστρεπτή διαδικασία.

Τα στάδια από το λήθαργο ως τη βλάστηση

Όπως αναφέρεται πιο πάνω, ο λήθαργος είναι μία εξελισσόμενη κατάσταση που τα στάδιά της δεν είναι ξεκάθαρα. Η γνώση όμως της ενδιάμεσης διαδρομής, είναι ουσιαστική για την κατανόηση του ληθάργου σαν φαινόμενο. Ισχύει πως για τη μετάβαση ανάμεσα στα διάφορα ληθαργικά στάδια , την ηρεμία και τη βλάστηση απαιτείται ενέργεια, αλλά και οξυγόνο. Ένα γενικό σχήμα που περιγράφει όλα αυτά και ισχύει με αρκετή ακρίβεια για φυτά που το φυτόχρωμα, η υγρή ψύξη (pre-chilling ή moist-chilling) και οι γιββερελλίνες (GAs) είναι σημαντικοί παράγοντες στην πρόκληση ή ανάσχεση ληθαργικής κατάστασης

Σχήμα 1. Στάδια ανάμεσα στο λήθαργο και τη βλάστηση (1) με μετατροπές |D| D2 D1 Q G

D, D2, D1 διάφορα στάδια ληθάργου Q ηρεμία G βλάστηση Z παρεμπόδιση ληθάργου Y παρεμπόδιση βλάστησης

Φαίνεται πως οι μεταβάσεις ενδιάμεσα στο λήθαργο και την ηρεμία είναι αντιστρεπτές, εφόσον υπάρχει επάρκεια οξυγόνου και ενέργειας. Απεναντίας, αν ο σπόρος περάσει στο στάδιο της βλάστησης δε θα μπορεί να ανακαλέσει αυτή τη δράση. Αυτό είναι αναμενόμενο, αφού δε μπορεί ένας σπόρος «να φυτρώσει δυο φορές» και δείχνει και δείχνει πως κάθε έμβρυο έχει μόνο μια ευκαιρία να αναπτυχθεί σε φυτό. Στη σωστή επιλογή του χρόνου που θα περάσει ο σπόρος στο στάδιο της βλάστησης εξυπηρετεί η φυσιολογική διεργασία του ληθάργου. Η βλάστηση και ο λήθαργος δεν είναι, όμως, απλώς δύο διαφορετικά στάδια/καταστάσεις, αλλά δύο διαφορετικές διεργασίες. Η πρόκληση ή ανάσχεση του ληθάργου δεν είναι το ίδιο πράγμα με τη βλάστηση ή την παρεμπόδισή της. Η σχέση αυτών των δύο περιορίζεται στο ότι δε μπορούν να συμπέσουν χρονικά, ή να προκληθεί λήθαργος στο σπόρο αφού βλαστήσει(αυτό δεν νοείται σαν έννοια). Ωστόσο, για να βλαστήσει ένας σπόρος απαιτεί κι άλλες προϋποθέσεις πέρα από τη μη-ύπαρξη ληθάργου. Άρα οι δύο διεργασίες πρέπει να μελετώνται χωριστά, για να υπάρχει μεγαλύτερη σαφήνεια και να είναι τα συμπεράσματα ξεκάθαρα.

Παράγοντες που άμεσα ή έμμεσα εμπλέκονται με το λήθαργο σπόρων

Ο λήθαργος σπόρων είναι μια σύνθετη φυσιολογική διεργασία και υπάρχει μια ασάφεια σε ότι αφορά τον ακριβή τρόπο δράσης των εμπλεκόμενων παραγόντων. Μάλιστα τα διάφορα είδη φυτών είναι προσαρμοσμένα σε διαφορετικά περιβάλλοντα, με συνέπεια να αντιδρούν με διαφορετικό τρόπο – ή διαφορετική ένταση- στους παράγοντες του περιβάλλοντος και τις αλλαγές που γίνονται. Σήμερα, υπάρχουν κάποιες κατευθύνσεις στην έρευνα του ληθάργου σπόρων που λίγο ή περισσότερο ισχύουν για τα περισσότερα φυτά και παράλληλα διεξάγονται πολλά πειράματα σε παγκόσμια κλίμακα, εστιασμένα σε ένα φυτικό είδος ή οικογένεια κάθε φορά. Παραπάνω αναφέρθηκε πως ο λήθαργος και η βλάστηση είναι δύο διαφορετικές φυσιολογικές διεργασίες. Περιμένουμε, λοιπόν, και διαχωρισμό των παραγόντων επίδρασης στην καθεμία. Κάθε παράγοντας μπορεί να επηρεάζει τη μία, και τις δύο ή καμία από τις δύο διεργασίες ή να τις επηρεάζει σε διαφορετική κατεύθυνση.

Πίνακας 2. Παράγοντες που προκαλούν ή αποτρέπουν το λήθαργο σε σύγκριση με παράγοντες που προκαλούν ή αποτρέπουν τη βλάστηση (1) DIF DRF GPF GIF -Έλλειψη GAs -Παρεμπόδιση βιοσύνθεσης GA -Μη έκθεση στο φως παράλληλα με GPF -Διαθεσιμότηα GA -Βιοσύνθεση GA -Έκθεση σε υγρασία+ψύχος

-Χαμηλή/Υψηλή θερμοκρασία -Χαμηλό Ψ -Χημικοί αναστολείς -Ανθεκτικό περισπέρμιο

-Ικανοποιητική θερμοκρασία -Υψηλό Ψ -Κυτοκινίνες -Αιθυλένιο -Οξυγόνο Ψ υδατικό δυναμικό DIF παράγοντες που προκαλούν λήθαργο DRF παράγοντες που αναστέλλουν/προλαμβάνουν λήθαργο GPF παράγοντες που αναστέλλουν/προλαμβάνουν βλάστηση GIF παράγοντες που προκαλούν/ενισχύουν τη βλάστηση

Ο ρόλος των ορμονών

Από τα πρώτα χρόνια έρευνας πάνω στο λήθαργο σπόρων, οι επιστήμονες άρχισαν να ψάχνουν χημικούς παράγοντες που με τον ένα ή άλλο τρόπο συνδέονταν με το φαινόμενο. Οι πρώτες έρευνες περιστράφηκαν γύρω από χημικούς αναστολείς/παρεμποδιστές και κατέληξαν στην απομόνωση της ορμόνης “Dormin”, αυτής που σήμερα ονομάζουμε αμπσισσικό οξύ (ΑΒΑ). Οι μελέτες τότε κατέληξαν πως οι υψηλές συγκεντρώσεις ΑΒΑ πριν το λήθαργο προκαλούσαν αυτή την κατάσταση. Νεότερες έρευνες όμως ανέτρεψαν αυτά τα συμπεράσματα και το ΑΒΑ μάλλον δεν έχει σχέση αιτίου-αποτελέσματος με το λήθαργο στους σπόρους. Η σημαντικότερη δράση του ΑΒΑ είναι ο έλεγχος των στομάτων και άρα του συστήματος διαχείρισης ύδατος που κάθε φυτό ενσωματώνει. Έχει, επίσης, ονομαστεί και ορμόνη του stress διότι συντίθεται σε μέρη του φυτού που δέχονται υδατικές και όχι μόνο καταπονήσεις. Σε ότι αφορά τους σπόρους, περιορίζεται στο να αναστέλλει τη βλάστηση κι όχι να προκαλεί λήθαργο. Πιο σημαντική σε σχέση με το λήθαργο σπόρων είναι η ομάδα παρεμφερών ορμονών που ονομάζονται γιββερελλίνες (Gibberellins, GAs). Η ονομασία προέρχεται από ένα μύκητα από τον οποίο πρωτοαπομονώθηκαν στην Ιαπωνία. Από τις περίπου 120 γιββερελλίνες που έχουν ανακαλυφθεί ως σήμερα, πιο σημαντική είναι το γιββερελλικό οξύ ή GA3. Η παρουσία τους σε υψηλές συγκεντρώσεις σους σπόρους παρεμποδίζει το λήθαργο και σε πολλά είδη έχει σχέση με τη σύνθεση υδρολυτικών ενζύμων (κυρίως α-αμυλάσης) που κινητοποιούν τα θρεπτικά αποθέματα των σπόρων, προετοιμάζοντάς τους για βλάστηση. Απεναντίας, μικρές ή καθόλου συγκεντρώσεις γιββερελλινών έχουν σχεδόν σίγουρο επακόλουθο την πρόκληση ληθάργου στο σπόρο. Στην πράξη, πολλές φορές σπόροι που είναι σε λήθαργο, όχι μόνο έχουν μικρές συγκεντρώσεις GA, αλλά ανιχνεύονται και ουσίες παρεμποδιστές της σύνθεσης γιββερελλινών όπως η τετρακυκλάση (TCY), το ancymidazol, το uniconazol και το paclobutrazol. Οι λοιπές ομάδες φυτοορμονών, δεν έχουν σημαντική επίδραση στο λήθαργο, ενώ οι περισσότερες ενισχύουν το δυναμικό για βλάστηση.

Η επίδραση των εξωτερικών παραγόντων στο λήθαργο σπόρων κι οι διεργασίες ως τη βλάστηση

Πολλές φορές λήθαργος στους σπόρους προκαλείται από διάφορους φυσικούς παράγοντες. Όπως επίσης, λήθαργος μπορεί να ανασταλεί από φυσικούς παράγοντες. Κάθε φυτικό είδος διακρίνεται από συγκεκριμένες φυσικές συνθήκες που είναι τα άριστά γι’ αυτό επίπεδα για τους περισσότερους παράγοντες και ανάλογα με τον παράγοντα έχει ένα πάνω κι ένα κάτω όριο στο οποίο ευδοκιμεί. Όταν κάποιος παράγοντες ξεπεράσει το πάνω ή το κάτω όριο, τότε ο σπόρος του συγκεκριμένου είδους μπαίνει σε λήθαργο.

Πολλά είδη φυτών, που κυριαρχούν στα εύκρατα κλίματα, δημιουργούν σπόρους το φθινόπωρο οι οποίο διαχειμάζουν σε κατάσταση ληθάργου και βλαστάνουν μόνο την άνοιξη, αφότου οι συνθήκες επιτρέψουν την ανάπτυξη φυτών. Αυτά τα είδη παρουσιάζουν ενδογενή λήθαργο το χειμώνα, αλλά και τις ζεστές αλκυονίδες μέρες. Για να βλαστήσουν πρέπει να υποστούν για κάποιο διάστημα υγρόψυξη(pre-chilling) ώστε να διακοπεί πρώτα ο λήθαργος , Ανάλογα με το φυτικό είδος μπορεί να χρειάζονται αρκετές εβδομάδες ή να αρκούν μερικές μόνο μέρες έκθεσης.

Άλλη διεργασία που ενισχύει το αυξητικό δυναμικό σε πολλά είδη είναι η αφυδάτωση, η οποία μπορεί σε κάποιες περιπτώσεις με μη μοιάζει απαραίτητη, αλλά η απώλεια νερού από τους σπόρους μειώνει το stress από διάφορους παράγοντες. Στην πράξη η αφυδάτωση και η επανύγρανση (ανάκτηση της απώλειας του νερού) χρησιμοποιείται σαν ένα τέχνασμα των φυτών για να μη φυτρώνουν οι σπόροι μέσα –ή λίγο αφότου βγούν- από τον καρπό, αλλά δίνεται ένα χρονικό περιθώριο ληθαργικής κατάστασης. Σ’ αυτά τα φυτά, λοιπόν, η ανάπτυξη των σπόρων δε σταματά πάνω στο μητρικό φυτό. Μέχρι και την αφυδάτωση ο σπόρος είναι σε μία κατάσταση που στοχεύει στην παραγωγή θρεπτικών αποθεμάτων, παρά στην προετοιμασία της βλάστησης. Με την επανύγρανση, ξεκινά η παραγωγή GA και των επακόλουθων ενζύμων για την έναρξη της βλάστησης.

Επίσης, σπόροι διαφόρων ειδών «επιλέγουν» να βλαστήσουν μετρώντας παραμέτρους που έχουν να κάνουν με το φως. Υπεύθυνο για όλα αυτά είναι το φυτόχρωμα, μια κυανωπή υδατοδιαλυτή χρωμοπρωτεΐνη. Αυτή συναντάται σε δύο μορφές(την Pr και την ενεργή Pfr). Ένα μόριο της με έκθεση σε ορατό κόκκινο μετατρέπεται (ή διατηρείται) σε Pfr, ενώ με έκθεση σε υπερυθρη ακτινοβολία (που κυριαρχεί τη νύχτα) αλλάζει πάλι (ή διατηρείται) σε Pr. Αυτός είανι ένας τρόπος για το σπόρο ή το φυτό να ανιχνεύει τη διάρκεια της ημέρας και ,σε συνδυασμό με άλλους παράγοντες, την εποχή του έτους. Με βάση ένα περίπλοκο μηχανισμό, δίνεται το σήμα την κατάλληλη εποχή για βλάστηση ή διαφορετικά για την είσοδο σε λήθαργο.

Άλλος σημαντικός παράγοντας που λαμβάνεται υπόψη είναι η θερμοκρασία. Εκτός από την υγρόψυξη που σπόροι κάποιων ειδών απαιτούν, η εναλλαγή των θερμοκρασιών μπορεί να διακόψει το λήθαργο και να ανεβάσει το αυξητικό δυναμικό. Ανάλογα με το είδος, ο σπόρος μπορέι να θέλει ημερήσιο θερμοκρασιακό εύρος (ΗΕΘ) από λίγους βαθμούς εώς και πάνω από 10-15 °C. Το ΗΕΘ αλλάζει με τη εποχή του έτους κι έτσι χρησιμοποιείται σαν ρυθμιστής από τα φυτά. Επόμενο σύνολο παραγόντων που εξετάζονται σε σχέση με την επίδρασή τους στο λήθαργο σπόρων είναι το μηχανικό σύστημα που χρησιμοποιείται για κάλυψη και προστασία του εμβρύου και των θρεπτικών του αποθεμάτων. Το περισπέρμιο μπορεί να είναι σημαντικός ανασταλτικός παράγοντας της βλάστησης, ευνοώντας τα λήθαργο του σπόρου. Αυτό το καταφέρνει ρυθμίζοντας την ανταλλαγή αερίων και νερού του εμβρύου με το περιβάλλον. Τέτοιου είδους περιορισμοί μπορούν αν εκλείψουν τεχνητά με τη διάρρηξη ή αποβολή του περισπερμίου κατά την επεξεργασία με μαχαίρι, λίμα, γυαλόχαρτο ή άμμο. Στη φύση αυτό συμβαίνει αν ένα ζώο πατήσει ή φάει το σπόρο, με διάβρωση κλπ.

Υπάρχουν κι άλλοι παράγοντες, γνωστοί ή μη, που μπορούν να επηρεάσουν το λήθαργο ή τη βλάστηση ενός σπόρου. Παραδείγματα αποτελούν το υδατικό δυναμικό, η διαθεσιμότητα στοιχείων, η ύπαρξη ιονίζουσας ακτινοβολίας και άλλα.

Οι φυσιολογικές ανάγκες που εξυπηρετεί ο λήθαργος σπόρων και τα οφέλη που προσφέρει

Μετά από πολλά στάδια εξέλιξης, τα φυτά μοιάζουν να υιοθετούν τη φυσιολογική λειτουργία του ληθάργου σπόρων. Η σημασία αυτής της λειτουργίας είναι μεγάλη και δεν αφορά ένα ή λίγα χαρακτηριστικά. Ανάλογα με το πώς, που, πότε εμφανίζεται λήθαργος σπόρων σε ένα φυτικό είδος, διαμορφώνεται και ένα είδος στρατηγικής επιβίωσης και διαμόρφωσης πλεονεκτημάτων. Από την οικολογία γνωρίζουμε πως επιβιώνει ο πιο προσαρμοσμένος, ευέλικτος και ισχυρός. Σε αυτή την πορεία μεγάλο ρόλο παίζει και ο λήθαργος σπόρων, που δίνει στα φυτά δυνατότητες προσαρμογής κι ευελιξίας απέναντι στα διάφορα φυσικά περιβάλλοντα.

Η δεύτερη ανάγκη που εξυπηρετείται είναι ο συγχρονισμός με τις εποχές. Οι σπόροι ενός είδους σε μια καθορισμένη περιοχή βλαστάνουν συγκεκριμένη ευνοϊκή περίοδο. Αυτό σαν αποτέλεσμα μειώνει σημαντικά το ποσοστό των σπόρων που αλλιώς θα βλάσταναν σε λάθος εποχή και με πολλές πιθανότητες να καταστραφεί γρήγορα το φυτάριο. Επίσης, τα φυτά που θα φυτρώσουν την ίδια εποχή, αναμένεται και να ανθίσουν μαζί, οπότε ευνοείται η παραγωγή πολλαπλασιαστικού υλικού. Ένα άλλο πλεονέκτημα που δημιουργείται είναι η διεύρυνση του τοπικού και χρονικού εύρους βλάστησης των σπόρων που αυξάνει σημαντικά τις πιθανότητες επιβίωσης του είδους. Ιδιαίτερα σε μερικά είδα (όπως τις οικογένειες Compositae και Chenopodiaceae) εμφανίζεται μια ιδιότητα, όπου οι σπόροι ενός φυτού ομαδοποιούνται ανά κλαδί, ανά φρούτο ή κατά κάποιο άλλο τρόπο, και έχουν σταδιακά βαθύτερο λήθαργο. Εκεί αναμένεται ο πρώτος σπόρος να διακόψει νωρίς το λήθαργό του και σταδιακά που αργά ως τον τελευταίο. Δίνεται η δυνατότητα στους σπόρους του ίδιου φυτού να βλαστήσουν σε διαφορετικές χρονικές περιόδους και άρα υπό διαφορετικές συνθήκες. Έτσι, με κάποια βεβαιότητα κάποιοι θα βλαστήσουν και το είδος δεν κινδυνεύει με εξαφάνιση.

Η αξιοποίηση ευκαιριακών συνθηκών είναι πολύ σημαντικό στοιχείο όσων φυτικών ειδών χρησιμοποιούν το λήθαργο σπόρων για τέτοιο σκοπό. Οι σπόροι σε αυτό το στάδιο γίνεται να διατηρηθούν για πολλά χρόνια και να βλαστήσουν όταν επικρατήσουν ευνοϊκές συνθήκες. Το πιο αξιοπρόσεκτο παράδειγμα είναι το ότι στις καυτές ερήμους μετά από μια βροχή (ένα εξαιρετικά σπάνιο φαινόμενο) ανθίζουν μια σειρά από φυτά. Αυτά προέρχονται από σπόρους που βρίσκονται χρόνια στην καυτή άμμο, σε κατάσταση ληθάργου. Άλλο παράδειγμα είναι τα φυτά που οι σπόροι τους περιμένουν να συμβεί πυρκαγιά σε κάποια περιοχή για να φυτρώσουν και να καταλάβουν μετά την περιοχή. Η φωτιά, δηλαδή, είναι το ερέθισμα που δίνει στους σπόρους αυτούς το σήμα για να βλαστήσουν. Τρίτο παράδειγμα είναι οι σπόροι φυτικών παρασίτων. Αυτοί παραμένουν σε λήθαργο για πολύ καιρό, εώς ότου ανιχνεύσουν την παρουσία ενός φυτού ξενιστή κάπου κοντά τους.

Τέλος, η χρησιμοποίηση άλλων (ζωικών) οργανισμών για την εδαφική εξάπλωση είναι δυνατότητα που δίνει ο λήθαργος σπόρων. Συγκεκριμένα, υπάρχουν σπόροι ειδών που αναπτύχθηκαν έτσι, ώστε ο λήθαργός τους να διακόπτεται μόνο αν έχουν περάσει από το στομάχι ενός ζώου. Σε μερικά είδη, μάλιστα, ενδέχεται μόνο ένα είδος ή λίγα συγγενικά ζωικά είδη να είναι κατάλληλα για τη διακοπή του ληθάργου. Ειδικά στην περίπτωση που τα πουλιά τρέφονται με φρούτα και διασπέρνουν παράλληλα τους σπόρους τους, η γεωγραφική εξάπλωση μπορεί να είναι ραγδαία.

Πιθανές εφαρμογές της τεχνολογίας του ληθάργου σπόρων

Μέχρι σήμερα η εφαρμογή της τεχνολογίας του ληθάργου σπόρων υπήρξε περιορισμένη. Αυτό πιθανώς ήταν απόρροια των περιορισμένων γνώσεων γύρω από το θέμα. Κάποια σημαντικά σημεία της συνολικής γύρω από το θέμα γνώσης, είτε δεν είχαν ανακαλυφθεί ή ήταν μυστικά και όχι ευρέως γνωστές γνώσεις ή ήταν σε ερευνητικό στάδιο. Και πάντως δεν είχε αναπτυχθεί και η συζήτηση γύρω από την πρακτική εφαρμογή. Πλέον, έχουμε τη δυνατότητα να αξιοποιήσουμε τη σχετικά γνώση με αρκετά οφέλη. Μάλιστα, από τότε που πολλές φυτοορμόνες μπορούν τεχνητά να συντεθούν, η μαζική εφαρμογή είναι ένα βήμα πιο κοντα.

Η πιο διαδεδομένη εφαρμογή (κι αυτή που μέχρι σήμερα εφαρμόστηκε περισσότερο) είναι η μεγιστοποίηση της βλαστικότητας στους σπόρους. Στόχος είναι να βλαστήσει όσο το δυνατό μεγαλύτερο ποσοστό από τους διαθέσιμους σπόρους και να μεγαλώσει η παραγωγή. Τώρα πλέον είναι πιο κατανοητοί οι παράγοντες που οδηγούν σε αδρανείς σπόρους στο χωράφι και μπορούν να αντιμετωπιστούν. Επιπλέον, οι σπόροι που κυκλοφορούν στο εμπόριο είναι τεχνητά επιλεγμένοι για να υπάρχει η καλύτερη ποιότητα.

Ο τεχνητός έλεγχος των ζιζανίων είναι άλλο ένα πεδίο εφαρμογής των σχετικών γνώσεων. Σε ότι αφορά αυτό, υπάρχουν τρεις στρατηγικές με πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα η καθεμία.

Ο πρώτος τρόπος είναι η ενίσχυση της θέσης των οφέλιμων καλλιεργειών στο χωράφι. Αν παρεμποδίζεται ο λήθαργος τους κατά τη σπορά, θα φυτρώνουν πιο γρήγορα και πιο δυνατά με αποτέλεσμα να είναι σε καλύτερη θέση από τα ζιζάνια. Μειονέκτημα θεωρείται η μη επέμβαση στα ζιζάνια και δε μπορούμε να περιμένουμε σημαντικά αποτελέσματα σε όλες τις περιπτώσεις.
Δεύτερη στρατηγική είναι η πρόκληση ληθάργου στους σπόρους ζιζανίων, τα οποία πλέον θα φυτρώνουν σε ελεγχόμενους μικρούς αριθμούς. Αυτό μπορεί να επιτευχθεί με ψεκασμό του χωραφιού με ορμονικούς αναστολείς της βλάστησης(ΑΒΑ..). Ο τρόπος δράσης είναι ιδιαίτερα δραστικός και περιορίζει τα ζιζάνια πάρα πολύ. Ωστόσο, το μεγάλο κόστος της εφαρμογής είναι αποτρεπτικός παράγοντας. Εξάλλου πιθανό είναι να υπάρξουν παρενέργειες για τα ωφέλιμα φυτά ή στο περιβάλλον.
Τρίτος τρόπος είναι η ενίσχυση της βλαστικότητας των ζιζανίων στο χωράφι. Έτσι, τα ζιζάνια είτε θα φυτρώνουν λάθος εποχή (με ανάλογες περιβαλλοντικές καταπονήσεις) ή θα φυτρώνουν σωστά. Όσα ζιζάνια φυτρώσουν σωστά, μπορούν να καταστραφούν από ανθρώπινη παρέμβαση (φρεζάρισμα, κάψιμο…) κι έπειτα να σπαρεί το χωράφι με την ωφέλιμη καλλιέργεια. Μετά τη σπορά, οι σπόροι των ζιζανίων μέσα στο χωράφι θα είναι μικροί σε αριθμό για να απειλήσουν την καλλιέργεια.. Σ’αυτή την περίπτωση έχουμε να αντιμετωπίσουμε πάλι υψηλό κόστος, αλλά και δυσκολίες στο χρονικό προγραμματισμό των γεωργικών εργασιών, ωστόσο παραμένει δραστική μέθοδος και αναμένονται λιγότερο επιβλαβείς παρενέργειες. Οι γεωπόνοι θα είναι αυτοί που θα κρίνουν πότε συμφέρει και είναι απαραίτητο να εφαρμοστούν τέτοιες τεχνικές.

Μια άλλη εφαρμογή της τεχνολογίας του ληθάργου είναι η μικτή καλλιέργεια ή συγκαλλιέργεια πάνω από ενός ειδών. Υπάρχουν καλλιέργειες που χρονικά τοποθετούνται σε διαφορετικές εποχές του έτους. Η σπορά δύο φορές όμως δε συμφέρει και αυξάνει πολύ το κόστος εργασίας. Η δυνατότητα να μειωθούν τα εργατικά με εφαρμογή μιας σποράς κάθε έτος είναι αξιοπρόσεκτη και η δυνατότητα δίνεται αν εφαρμόσουμε παράγοντες που προκαλούν λήθαργο σπόρων στο ένα είδος. Το πρώτο είδος (που δεν έχουν οι σπόροι λήθαργο) θα φυτρώσει πρώτο και θα μπορέσει να αναπτυχθεί και να συγκομιστεί την κατάλληλη περίοδο. Μετά τη συγκομιδή, πλέον το δεύτερο είδος μπορεί να φυτρώσει ελεύθερα –ή αν έχει φυτρώσει τα φυτά θα είναι σε νεανικό στάδιο- και να αναπτυχθεί και να συγκομιστεί με τη σειρά του. Η όλη διαδικασία είναι δυνατή με σωστό συνδυασμό ειδών και προγραμματισμό. Δίνει τη δυνατότητα στους γεωργούς να μειώσουν το κόστος και να επωφεληθούν παραπάνω εισόδημα.

Τέλος, η τεχνολογία ληθάργου σπόρων επιτρέπει τη φθινοπωρινή σπορά κάποιων φυτών που κανονικά σπέρνονται άνοιξη σε συγκεκριμένα εδάφη και υπάρχουν περιορισμοί από αυτό. Αυτό μπορεί αν έχει το όφελος του πιο εύκολα κατεργάσιμου εδάφους ή διάφορα άλλα, ανάλογα την περίπτωση. Το φυτό μπορεί να διαχειμάσει μέσα στο χωράφι και με την επίδραση υγρόψυξης να είναι έτοιμο για βλάστηση την άνοιξη,

Βιβλιογραφία

Lang, G.A. (1996) Plant Dormancy – Physiology – Biochemistry and molecular Biology. CAB int.
Davies, P.J. (1995) Plant Hormones – Physiology – Biochemistry and molecular Biology. Kluwer Academic Publishers
Hopkins, W.G. (1995) Introduction to Plant Physiology. John Wiley & sons inc.
Raven P. Evert R. and Eichorn S. (1986) Biology of Plants, 4th edition. Worth Publishers, inc.
Τσέκος, Ι.Β. (2004) Φυσιολογία φυτών – Το κύτταρο ως ενεργητικό σύστημα-φαινόμενα μεταφοράς-μεταβολισμός-αύξηση και ανάπτυξη-μοριακή φυσιολογία. Εκδοτικός οίκος Αδελφών Κυριακίδη α.ε.
Λόλας, Π. (2005) Φυσιολογία φυτού – Σημειώσεις. Πανεπιστημιακές εκδόσεις Θεσσαλίας, Βόλος
Βαρδαβάκης Μ. και Ζούζουλας Δ. (2003) Μορφολογία & Ανατομία των φυτών. Εκδόσεις Ζήτη

Το παραπάνω κείμενο προέρχεται από την έκδοση 31 Ιανουαρίου 2005 του άρθρου Λήθαργος σπόρων της Βικιπαίδειας.